甜菜碱是一种广泛存在于动物、植物和微生物中的天然化合物,主要存在于甜菜糖的糖蜜中对动物体物质的合成、脂肪代谢、氨基酸代谢等有重要作用,并具有调节机体渗透压、促进诱食、稳定饲料中的维生素、实现部分替代蛋氨酸等作用本文就甜菜碱的营养生理功能及在畜禽生产中的研究进展作一综述。
1 甜菜碱的营养生理功能
1.1 脂肪代谢
甜菜碱对畜禽脂肪代谢的影响主要有三个方面:(1)甜菜碱为磷脂酰胆碱合成提供活性甲基,促进RNA和DNA等物质的合成;(2)甜菜碱能提高机体肝脏和肌肉中肉碱含量,促进肝中脂类的迁移和脂肪酸的B-氧化;(3)甜菜碱能显著降低苹果酸脱氢酶的活性,通过加速脂肪分解和抑制部分脂肪合成而达到降低胴体脂肪含量的效果。郭义等(2008)研究报道,硫代甜菜碱对脂肪代谢有显著影响,可降低血清总胆固醇和甘油三酯含量(P<0.05),提高血清中游离脂肪酸含量(P<0.05),增强血清中脂肪酶、腹脂中激素敏感脂肪酶活性。研究表明,在蛋鸡基础日粮中添加600 mg/kg 甜菜碱可使 50 周龄、70 周龄蛋鸡腹脂率分别下降19.63%、22.35%,肝脂率分别下降8.52%、16.28%,电镜观察显示,蛋鸡基础日粮中添加甜菜碱,能明显减少蛋鸡肝细胞中的脂肪微粒数量卢建军和邹晓庭(2006);邹晓庭和冯杰(2002)。徐中南等(2006)研究表明,甜菜碱对大鼠酒精性脂肪肝有较好的治疗作用,其部分机制可能是通过抗脂质过氧化和增加脂质代谢。张彩英等(2010)研究指出,在海兰褐蛋鸡高能量低蛋白质日粮中添加1000 mgkg甜菜碱,饲喂 30 d后,可显著抑制脂肪肝出血综合征的发生,起到很好的预防效果;但饲喂60d时,甜菜碱的预防作用减弱。
1.2 氨基酸代谢
甜菜碱与蛋氨酸的代谢关系密切,能为蛋氨酸合成提供甲基,甜菜碱通过增强机体组织的甲基代谢,加速RNA的加工和修饰过程,促进机体生长激素(GH)胰岛素样生长因子I(IGF-I)的分泌。GH能增加细胞膜对氨基酸的通透性,促进氨基酸进入细胞,为蛋白质合成提高足够的原料;同时还能促进蛋白质合成,减少氨基酸的分解,使机体氮贮留增加,呈正氮平衡。IGF-I通过提高RNA的转录和翻译过程促进蛋白质合成,IGF-I还能降低蛋白降解酶的活性使机 体 蛋白质的降解过程减慢。Fermández-Fgares等(2008)研究甜菜碱对生长期限饲猪营养利用和营养分配的影响,结果表明,甜菜碱改变营养分配,导致胴体蛋白质沉积提高,而胴体脂肪和内脏组织沉积减少。郝俊虎等(2005)研究指出甜菜碱和酵母铬互作更有利于血液中葡萄糖和甘油三酯的利用,为蛋白质的合成提供能源和碳源,同时提高氨基酸合成蛋白质的效率,促使蛋白质的沉积。崔波等(2009)研究发现,在肥育猪日粮中添加甜菜碱与蛋氨酸螯合铬能增加肥育猪蛋白质沉积,二者同时添加的效果优于单独添加。
1.3 改善饲料适口性,提高诱食作用
促摄食原理是基于水产动物对食物有选择性的摄食行为,引诱水产动物迅速摄食,可缩短摄食时间增加摄食量,减少饲料损失与提高饲料利用率和生长率进而达到促摄食的目的。Fuzessery和Childress(1975)研究发现,就单一物质而言,甜菜碱和牛磺酸对5种海水虾和蟹的促摄作用最强。秦搏等(2010)研究报道,甜菜碱能显著提高异育银鲫的生长性能,增加摄食量、减少饲料损失,有明显的促摄食效果。胡武波等(2011)研究指出,饲料中添加甜菜碱可以增加黄鳝对配合饲料的喜食性。
1.4 维持渗透压,缓解应激反应
甜菜碱提供甲基作为细胞渗透保护剂,能维持动物细胞正常的渗透压,防止细胞中水分流失导致的脱水,稳定肠道离子平衡,从而提高机体的抵抗力。正常情况下,机体细胞中的酶由于细胞膜的屏障作用,不易溢出,当细胞因某种原因受损时,细胞膜通透性增强,血清酶活性升高。因此,热应激下机体血清酶的改变,可反映机体组织细胞功能的改变。鲁海军和许丽(2006)对笼养条件下肉仔鸡的急性热应激试验表明,甜菜碱可有效改善细胞膜的通透性,降低应激时,肌酸激酶、谷草转氨酶的升高;添加甜菜碱和羟基蛋氨酸组肉鸡的乳酸脱氢酶下降减慢,对机体能量的利用效率优于蛋氨酸。邱玉朗等(2010)选用45只昆明小鼠,分为对照组1(正常日粮组)、对照组2(在对照组1的日粮基础上去除蛋氨酸)试验组(在对照组2的日粮基础上添加甜菜碱),血液生化指标结果显示,试验组血糖低于2个对照组(P<0.05),总蛋白高于对照组(P<0.05),尿素氮和白蛋白无显著差异;脏器指数除了心脏指数显著高于2个对照组外,其他均无显著差异。
1.5 稳定饲料中维生素,确保生物效价的发挥
甜菜碱为两性化合物,在水溶液中呈中性,具有很强的抗氧化性,能够较好的保护预混料中维生素的活性,避免维生素特别是脂溶性维生素在存放或加工过程中效价的降低。能在饲料的加工与贮存过程中对维生素起保护作用,保证其生物学效价的发挥。
1.6部分取代胆碱或蛋氨酸
研究表明,机体对胆碱需要量的75 %必须由胆碱自身提供,其余25 %可由甜菜碱代替。在蛋氨酸不足的饲粮中添加甜菜碱有节约部分蛋氨酸的作用。需要注意的是甜菜碱只是提高了蛋氨酸的利用率,并不能完全替代蛋氨酸用以合成蛋白质。呙于明等(1997)研究表明,在肉仔鸡的日粮中,以甜菜碱替代蛋氨酸,前期最佳替代量为1/2,而后期最佳替代量为2/3。但是如果日粮中胆碱含量可满足动物生长所需,添加甜菜碱就不能替代蛋氨酸合成蛋白质,且不会表现出更好的生产性能。
2 甜菜碱在畜禽生产中的应用
2.1 甜菜碱单胃动物生产中的应用
2.1.1 甜菜碱在蛋鸡生产中的应用
甜菜碱促进蛋鸡产蛋的机理较为复杂,主要为以下两种机制:(1)甜菜碱提供活性甲基,促进甲基化产物磷脂和肉碱的合成,从而增强蛋鸡脂肪运载和氧化供能:(2)甜菜碱通过转甲基作用,增强其分泌促性腺激素释放激素(GnRH)的能力,增强腺垂体促卵泡激素(FSH)和促黄体激素(LH)的分泌,促进卵泡的生长发育和排卵,有效抑制卵泡闭锁的发生,提高有效卵细胞的数量,同时促进卵蛋白和卵脂肪沉积,从而提高蛋鸡产蛋量和饲料利用率。卢建军和邹晓庭(2006)研究报道,甜菜碱能通过提高血清卵黄前体物含量提高蛋鸡生产性能。王德萍等(2009)研究指出,在蛋鸡日粮中加入1500mg/kg的甜菜碱可使产蛋率提高8.13%(P<0.01)。
评价蛋品质的指标主要有:蛋形指数、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋黄颜色、哈氏单位等。蛋黄中类胡萝卜素尤其是叶黄素的沉积量对蛋黄颜色的形成至关重要,饲料中叶黄素的含量及吸收率影响蛋黄着色。甜菜碱可通过血液中脂蛋白的含量来干扰叶黄素的转运和沉积。扶国才等(2011)在伊莎褐壳蛋鸡基础日粮中分别添加300mg/kg甜菜碱盐酸盐(含量为98%)和500 mg/kg 甜菜碱粉剂(含量为40%),试验结果显示,与对照组相比,试验I、Ⅱ组全期产蛋率分别提高0.52%、1.18%料蛋比分别降低1.24%、1.65%,软破蛋率和死淘率分别下降 11.57 %、32.82 %和 56.55 %16.61%;第4周,试验组蛋形指数分别高于对照组1.59 %(P>0.05)、3.17 %(P<0.05),第8周试验组蛋黄颜色分别低于对照组9.38%15.06%(P<0.05)。孙龙生等(2001)研究发现,在40周龄蛋鸡日粮中添加800mg/kg的甜菜碱能提高鸡蛋的哈氏单位(P<0.05)。
2.1.2 甜菜碱在肉鸡生产中的应用
王磊(2010)在肉鸡玉米-大豆型基础日粮中分别添加 0.5、1.0gkg甜菜碱(试验组),其中一半肉鸡感染艾美尔球虫病,结果表明,试验组十二指肠渗透压显著降低(P<0.01),同时增加了球虫感染肉鸡十二指肠固有层厚度和白细胞数目(P<0.01)。此外,将腹膜巨噬细胞和外周血异嗜细胞在渗透压分别为200、300、600、900 mOsm,甜菜碱含量分别为0、0.1、0.5、1.5 mmol的介质中培养6h,加入堆型艾美尔球虫,结果显示,甜菜碱能促进异噬细胞分泌趋化因子增强单核白细胞趋化性,增加自细胞的数目,巨噬细胞能增强单核白细胞趋化性和NO的释放,进而降低对肠道的损伤。郭义等(2008)在360只艾维茵肉仔鸡基础日粮中分别添加 400、800、1200、1600、2000 mg/kg 硫代甜菜碱(DMPT),结果表明,DMPT可提高肉仔鸡生长性能,显著提高肉仔鸡的生长速度,降低料重比;并能改善胴体品质,显著增加屠体重和肌内脂肪含量,显著降低腹脂率、肌间脂宽和皮脂厚。
2.1.3 甜菜碱在猪生产中的应用
2.1.3.1 提高生产性能,降低腹泻率
甜菜碱通过提高激素含量、抗应激能力和诱食作用达到提高动物生产性能的效果。许梓荣和冯杰(1998)研究表明,添加不同剂量甜菜碱均可不同程度提高断奶仔猪采食量、日增重和饲料报酬,以 600、800mgkkg添加组效果最为明显,采食量分别增加9.39%8.71 %,日增重分别提高 11.73 %、11.82%,料重比和腹泻率分别降低 2.19 %、2.79 %和 23.94 %33.80%。Wray-Cahen 等(2004)研究报道,给猪饲喂 0.125 %和0.5 %的甜菜碱,猪的生长率比对照组提高 38.23 %和 12.34 %,腹泻率下降 20.45 %和33.67%(P<0.01)。郭建凤等(2007)研究表明,商品瘦肉猪日粮中添加甜菜碱对促进生长效果良好,可显著提高生长速度和饲料报酬,其中添加量为1000g/t甜菜碱效果较好,日增重提高7.44 %,料重比降低 7.47 %。马琳旭等(2012)在杜长大三元杂交猪日粮中分别添加500mg/kg(试验I组)1000mg/kg(试验Ⅱ组)、1500 mg/kg(试验Ⅲ组)甜菜碱,结果表明,与对照组相比,试验组日增重和日采食量分别提高2.3%、15.2%19.8%和 4.0%、9.2%、7.0%,料重比下降1.2%、5.5%、7.0%,此外,研究还表明,甜菜碱可以提供甲基供体,节约蛋氨酸和胆碱,从而提高育肥猪的生长性能。
2.1.3.2 降低背膘厚度,提高瘦肉率
甜菜碱通过促进脂肪分解和抑制脂肪合成的双重作用来降低体脂的沉积。边连全等(2009)在杜长大三元杂交育肥猪日粮中添加肉碱和甜菜碱,结果表明,宰率和熟肉率增加,屠宰24h后的pH和大理石纹评分增加,背膘厚降低。黄其春(2006)试验结果显示,日粮添加甜菜碱(1250mgkg)使生长猪胴体瘦肉率提高 5.2%、眼肌面积增大 17.6 %,胴体脂肪率和平均背膘厚分别降低13.1%和10.3%而对肥育猪屠宰率、皮肤比率、骨骼比率、板油重肝脏和背最长肌粗蛋白质含量无显著影响。
2.1.3.3 对猪肉品质和风味的影响
肉品质的香味与肌酐酸密切相关,甜菜碱通过增强肌肉中脂肪酸的B-氧化,促进了肉中腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)的生成,ATP分解供能后生成腺嘌核糖核苷酸(AMP),而肌肉中肌酐酸(IMP)是由AMP脱氨分解而来。从而间接促进了肌酐酸的生成:改善了猪肉的风味。Huang等(2008)研究表明,饲粮中添加甜菜碱不仅使肥育猪血浆中GH和IGF-1显著提高,而且使脂肪合成酶的活性降低,从而提高了瘦肉率,改善了胴体品质。王中华和黄修奇(2011)在杜x长x大三元杂交猪基础日粮中分别添加 500、1 000、1500、2000 mg/kg 甜菜碱(试验I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组),结果表明,试验Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组采食量、日增重分别增加 6.0 %、7.6 %、6.2 %(P<0.05),7.0%、9.6%、8.0%(P<0.05);屠宰率、瘦肉率分别提高 65 %、7.4 %、7.2 %(P<0.05),6.7 %、8.3 %、9.7 %(P<0.05),背膘厚分别下降13.0%、15.6%、12.0%(P<0.05),肉色评分、大理石纹、熟肉率分别提高15.4 %、19.4 %、16.6 %(P<0.05),10.4 %、15.6 %、17.85(P<0.05),6.1 %、6.9 %、7.7 %(P<0.05)。
2.1.3.4 对血液生化指标的影响
崔波等(2009)研究报道,甜菜碱和蛋氨酸螯合铬可显著降低血清三酰甘油、总胆固醇、葡萄糖含量,影响猪体GH、IGF-I、游离三碘甲腺原氨酸、游离甲状腺素及胰岛素水平变化,从而调节肥育猪脂肪代谢,达到减少脂肪沉积的作用。
2.2 甜菜碱在反刍动物生产中的应用
樊晓京等(2011)在奶牛基础日粮中添加5.10g/d·头和20 g/d·头过瘤胃甜菜碱(试验I、Ⅱ、Ⅲ组),结果显示,与对照组相比,各试验组乳汁乳蛋白、乳糖和非脂固形物含量均不同程度升高,试验Ⅲ组乳脂率显著升高(P<0.05),此外,甜菜碱还可提高围产期奶牛干物质摄入量。Bock等(2004)研究报道,日粮中添加20g/d甜菜碱提高了牛采食量。刘强等(2010)在泌乳早期奶牛基础日粮分别添加50、100、150 g/d 甜菜碱(试验I、Ⅱ、Ⅲ组),结果表明,与对照组相比,试验I、Ⅱ、Ⅲ组鲜奶产量分别提高 1.08 %、2.69 %、2.68 %,乳脂产量,乳脂率分别提高 2.16 %、6.06 %、4.76 %(P<0.05)、4.76 %、9.52 %、7.14 %(P<0.05),血浆游离脂肪酸和β-羟丁酸浓度显著低于对照组6.76%、13.09 %、14.57 %(P<0.05),0.71 %、1.86 %、2.25 %(P<0.05)。贾亚伟等(2011)在中国西门塔尔牛基础日粮中分别添加21g/d·头甜菜碱(试验I组),0.8mg/kg酵母铬(试验Ⅱ组),21g/d·头和0.8mg/kg酵母铬的混合物(试验Ⅲ组),结果显示,日增重分别提高 39.66%、31.03%、8.93 %(P>0.05),料肉比分别降低16.04%、25.07 %(P<0.05)、0.79 %。张善芝和韩兆玉(2012)在体外瘤胃发酵培养液中添加不同质量浓度甜菜碱盐酸盐,结果显示,16.7 mgI添加组瘤胃液中乙酸、丙酸、丁酸、总挥发性脂肪酸浓度、干物质降解率显著升高(P<0.01),乳酸浓度显著降低(P<0.05),而对瘤胃液ph、产气量、菌体蛋白含量、nh3-n浓度均无显著影响。吴克妹等(2012)选择15头体细胞数在100万个ml以上的奶牛,分别在日粮中添加18g/d(试验I组)和24g/d(试验Ⅱ组)过瘤胃甜菜碱;结果发现,试验组奶牛产奶量分别较对照组提高0.52、0.88kg;乳脂率、乳蛋白等乳成分略有提高(P>0.05);试试验组牛奶中体细胞数显著降低(P<0.05)。说明,给奶牛补饲过瘤胃甜菜碱,能够降低牛奶中体细胞数,提高奶牛产奶性能。
3 小结
甜菜碱作为甲基供体,在提高畜禽生产性能,提高饲料转化率、改善饲料适口性、降低背膘厚提高瘦肉率等方面效果显著。此外,其性质稳定能保护饲料维生素的稳定性,且价格低廉、来源广泛、使用方便,能实现部分替代蛋氨酸。但目前仍存在不少争议,所以今后需要从免疫学角度对其营养物质代谢、调控方面进行系统深入的分析。